نیتروژن عنصری الکترونگاتیو است که موجودات زنده آن را در ساختار مولکول های خود مانند پروتیین ها و اسید های نوکلییک به کار می برند. آنزیم نیتروژناز عمل تثبیت نیتروژن را انجام می دهد، این آنزیم نسبت به اکسیژن حساس بوده و به طور برگشت ناپذیری غیرفعال می‌گردد. از این رو باکتری‌های تثبیت کننده غیرهوازی بوده و یا از مکانیسم‌هایی جهت غیرهوازی کردن بخش‌های مسئول در این فرآیند استفاده می‌نمایند. مکانیسم های حفاظت اکسیژن در ارگانیسم های تثبیت کننده ازت عبارتند از:استفاده از مکانیسم های تنفسی در ازتو باکتر جهت افزایش تنفس و مصرف تمامی اکسیژن موجود، اتصال به پروتیئن های خاص: مانند Shenthna در ازتوباکتر، تولید لعاب (Slime) ، حذف فتوسیستم 2 در جلبک های سبز آبی، تثبیت ازت در شب و فتوسنتز در روز واستفاده از لگ هموگلوبین ها. اولين بار هموگلوبين‌هاي گياهي در سال 1939 توسط Kubo شناسايي شدند. او با آناليز رنگدانه قرمز گرهك‌هاي ريشه گياهان توسط آزمايشات طيف جذبي و كريستاله كردن پروتئين و گروه هم اين نشان داد كه رنگدانه قرمز گرهك‌هاي ريشه سويا يك «هم پروتئين» مي‌باشد. بخش پروتئینی هموگلوبین ساختار آلفا هلیکس دارد و مولکول هم را احاطه می کند، هموگلوبین فرم پنتاکوردینانت و هگزا کوردینانت وجود دارند. در نوع پنتاکوردینانت 4 تا از 6 کوردینانت آهن را N حلقه پیرول هِم اشغال می کند، هیستیدین پروکسیمال با اتصال محکم به جایگاه 5 متصل و جایگاه 6 توسط لیگاند های خارجی از جمله O2 و یا  NOبه طور برگشت پذیر اشغال می گردد، نوع پنتاکوردینانت در نقل و انتقال نقش دارند که هموگلوبین های همزیست و هموگلوبین جانوری از این دسته می باشند، ساختار هگزاکوردینانت مشابه پنتاکوردینانت می باشد با این تفاوت که در جایگاه ششم هیستیدین دیستال با اتصال سست به جایگاه 6 متصل شده، اکسیژن از آهن الکترون گرفته با NO ترکیب شده و تولید NO3- می کند هموگلوبین های غیر همزیست از این گروه می باشند. در گياهان سه نوع هموگلوبين شناسايي شده است:لگ هموگلوبين‌ها (هموگلوبين‌هاي همزيست) symbiotic Hb، هموگلوبين‌هاي غير همزيستي non symbiotic Hb هموگلوبین هایTruncated  (2/2). تثبیت ازت توسط باکتریوئید در گرهک ریشه انجام می شود، نیرودهی تثبیت ازت توسط تنفس باکتریایی فراهم می شود، مقادیر زیاد اکسیژن اثر بازدارندگی بر نیتروژناز دارد و این مقدار توسط لگ هموگلوبین ها تنظیم می شود ، لگ هموگلوبین ها از لحاظ ساختاری پنتاکوردینانت می باشند، هموگلوبين‌هاي غير همزيستي به دو دسته nsHb1 میل ترکیبی زیاد با اکسیژن (ضریب تفکیک پایین با اکسیژن) و nsHb2 میل ترکیبی کمتر با اکسیژن تقسیم می شوند. nsHb1 در انتقال اکسیژن نقشی ندارد، بیان آن ها در تنش غرقابی و تیمار نیترات و نیتریت افزایش می یابد. در تنش غرقابی و شرایط هیپوکسی، میزان تنفس کاهش یافته به دنبال آن مقدار ATP  کاهش می یابد ، پمپ Ca++-ATPase رو به خارج تخریب و Ca++ سیتوزول افزایش و بیان nsHb1 افزایش می یابد، افزایش بیان nsHb1 در هیپوکسی به دلیل از بین بردن NO تولید شده می باشد. به این ترتیب که اکسیژن از آهن الکترون گرفته و با  NO ترکیب و نیترات و مِت هموگلوبین ایجاد می شود، و بعد از مدت کوتاهی دوباره NO و هموگلوبین بازیابی شده و این سیکل سبب تنظیم غلظت درونی NO و جلوگیری از آسیب های سلولی ناشی از آن و همچنین کنترل مسیر های فیزیولوژی وابسته به سیگنالینگ NO از جمله گراویتروپیسم، حرکات روزنه ای، جوانه زنی بذر، واکنش های دفاعی و مرگ برنامه ریزی شده سلول می گردد. از  nsHb2اطلاعات کمی در دست است، در آرابیدوپسیس هگزاکوردینانت هستند. Over expression  آن در آرابیدوپسیس در شرایط هیپوکسی نقش آن ها را در از بین بردن NO نشان داد. هموگلوبین های Truncated بر خلاف دو دسته قبلی که ساختار 3/3 داشتند، ساختار 2/2 دارند. در آرابیدوپسیس پنتاکوردینانت در هنگام گرفتن اکسیژن و در حالت احیا هگزاکوردینانت هستند. نقش trHb در گیاه سرکوب فرایند های دفاعی علیه همزیستی و جاروب کردن NO می باشد. سیر تکاملی از هگزا کوردینانت به سمت پنتاکوردینانت می باشد.

گرد آوری: خانم قلمکاری - دکتری اصفهان

نظرات شما عزیزان:

نام :

آدرس ایمیل:

وب سایت/بلاگ :

متن پیام:

نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه: